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我们曾经以为柑橘属这么乱
简单来说，庞大的柑橘类水果家族中，除了少数边缘成员，绝大多数品种都是3个野生种的后代，它们是宽皮橘（Citrus reticulata）、柚（C. maxima）和香橼（也叫枸橼，C. medica）。
首先，宽皮橘和柚杂交形成酸橙和甜橙，而香橼和柚（可能还有其他种）杂交形成来檬（也叫青柠）。
接着，以人类的伦理来看不堪入目的事情发生了：甜橙和它双亲之一的柚，杂交形成葡萄柚；和另一个长辈宽皮橘，杂交形成部分柑类；而可能是酸橙和香橼的两个亲本杂交，则形成了柠檬。
当时的认知，大概是这样一个过程。制图：老猫
显然，在上面这幅图景中还有一些不确定之处。如今6年过去了，随着技术手段的进步，科学家得以用更先进的方法——第二代高通量全基因组测序——把柑橘类水果的家谱画得更精细、更准确，当然也更不堪了。
刚刚得知，远不止如此
柑橘类全长3亿多个碱基对，是人类基因组规模的1/8美国能源部联合基因组研究所的科学家及其合作者，一气测定了30个柑橘类野生和栽培品系的全基因组，再下载之前已经发表的另外30套全基因组数据，对它们进行相互比较。经过一年多的审稿之后，他们的研究成果于2018年2月初在《自然（Nature）》杂志上刊出。这一回，柑橘家谱中一些先前还有疑问的地方差不多都有了比较明确的结论。
首先，甜橙的形成过程揭示得更清楚了。它并不是宽皮橘和柚一次杂交形成的（一次杂交的结果是酸橙），而是柚的基因持续不断渗入宽皮橘的基因组形成的，在这个过程中肯定发生了多次杂交事件。
其次，来檬也不是香橼和柚杂交形成的，而是香橼与柚的近亲小花橙（C. micrantha）杂交形成的。而柠檬也可以肯定是酸橙和香橼的杂交。
不仅如此，一些杂交品种的双亲中谁是父本、谁是母本也都清楚了：
来檬的父亲是香橼，母亲是小花橙；
柠檬的父亲也是香橼，而母亲是酸橙；
酸橙的父亲是宽皮橘，母亲是柚；
葡萄柚的母亲也是柚，父亲则是甜橙。
（大概也就是说：来檬和柠檬同父异母，酸橙和葡萄柚同母异父……
德国骨科都救不了的新版柑橘家族树。
[据说是]根据新体系对文章开头谱系图的修正。制图：老猫
至于现在的主要柑橘类水果的来源，“御三家”的基本框架并没有变，但是参与的物种已经基本可以确定至少有10个。这10个种分别是：
C. mangshanensis 莽山野橘
C. ichangensis (Ichang papeda) 宜昌橙
C. medica (citron) 香橼（枸橼）
C. maxima (pummelo) 柚
C. micrantha 小花橙
C. reticulata (Mandarin) 柑橘
C. japonica (Kumquat) 金柑（金橘）
C. glauca (Australian desert lime) 沙地橘 [刘冰拟]
C. australasica (Australian finger lime) 指橙
C. australis (Australian round lime) 澳橙 [顾有容拟]
不过，这项研究更重要的工作在于较为准确地重建了柑橘属（Citrus）的演化史。
柑橘从喜马拉雅走向世界
全基因组数据和化石记录表明，柑橘属很可能在大约800万年前的晚中新世起源于喜马拉雅山脉东南方的一片地区，具体来说是西起印度阿萨姆邦、经缅甸北部向东到中国云南省西部。这个时期，地球的气候正好经历着剧变，从暖湿转向冷干，东南亚的季风活动也明显减弱。柑橘属的祖先抓住了这个气候变化的机遇，开始向四周扩散，边迁徙边分化出新种。
各路柑橘中，以向东和向南的两路最为成功。
向东的宽皮橘经中国南方、台湾一直扩散到日本和韩国，成为日本南方和韩国济州岛特有的亚种立花橘（C. reticulata subsp. tachibana）；
向南的一支更是经由马来半岛向东越过了著名的“华莱士线”（加里曼丹岛和苏拉威西岛之间），到达新几内亚岛、澳大利亚北部和许多太平洋岛屿，并在那里演化出了更多种类（如澳大利亚著名的指橙C. australasica），成为柑橘育种的宝贵种质资源。
柑橘家族的扩张之路。图片：Guohong Albert Wu et al., Nature. doi: 10.1038/nature25447
800万年过去了，这些天各一方的柑橘属物种仍然葆有彼此杂交产生后代的能力。
按照比较主流的观点，大约公元前1世纪，原产东南亚的柚被引种到中国南方，得以与那里原产并有栽培的宽皮橘相遇。这场“穿过大半个南海去睡你”的邂逅结果，就是多种橘、柑和橙的诞生，由此也拉开了多种多样的柑橘类水果的育种史大幕，也让我们今天得以尽情享受这类总产量在世界上排第一的甘美果品。
连柑橘都能找到交换基因的伴儿，而你还是…… | 
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